Гены , которые определяют масть лошади :
1. Гены локуса Extension
Все окрасы млекопитающих определяются сочетанием двух основных типов пигмента — черного и рыжего — и их оттенков.
Черный пигмент зависит от наличия в организме белка эумеланина. Синтез эумеланина определяется доминантным геном Е , расположенным в локусе Extension. При наличии одного или двух генов Е рождается лошадь вороной масти.
Рыжий пигмент зависит от наличия белка феомеланина, синтез которого определяется рецессивным геном е, расположенным в том же локусе. При наличии двух генов е рождается лошадь рыжей масти.
Возможны следующие сочетания генов локуса Extension:
ЕЕ — лошадь генетически и фенотипически вороная
Ее — лошадь генетически и фенотипически вороная
ее — лошадь генетически и фенотипически рыжая.
2. Гены локуса Agouti
Гены , расположенные в локусе Agouti , отвечают за распределение пигмента по телу животного. В этом локусе расположены следующие аллели: А , At и а.
Доминатный аллель А при наличии гена Е (см. выше Гены локуса Extention) в процессе эмбриогенеза переключает часть меланоцитов на синтез рыжего пигмента. Помимо этого аллель А распределяет черный пигмент , концентрируя его в гриве , хвосте и нижней части ног лошади так , что получается гнедая масть.
Рецессивный аллель а распределяет черный пигмент по всему телу, приводя к образованию вороной масти.
Промежуточное положение занимает аллель At. Он распределает пигмент черный почти по всему телу , за исключением небольших областей вокруг глаз , вокруг ноздрей , возле локтей и в паху , приводя к образования караковой масти.
Гены локуса Agouti доминируют друг над другом в таком порядке: A > At > a.
ЕЕ/АА , ЕЕ/Аа , Ее/АА , Ее/Аа , EE/AAt , Ee/AAt — лошадь гнедая
EE/AtAt , EE/Ata , Ee/AtAt , Ee/Ata — лошадь караковая
ЕЕ/аа , Ее/аа — лошадь вороная
Если аллель А и/или At присутствуют у рыжей лошади, они не проявляют себя , поскольку черного пигмента у такой лошади нет.
3. Ген Cremello
Ген Cremello , обозначаемый Ccr относится к так называемым генам-осветлителям и является не полностью доминантным.
Иногда можно встретить обозначение этого гена как Cr (рецессивный аллель гена Cremello , никак не влияющий на окрас шерсти , обозначается соответственно С , иногда сcr или С+).
Ген Cremello ведет себя по-разному в зависимости от того , находится он в гомозиготном или в гетерозиготном состоянии.
Принято считать, что ген Ccr в гетерозиготном состоянии осветляет только рыжий пигмент. При этом рыжая масть превращается в соловую , а гнедая — в буланую. У вороных лошадей нет рыжего пигмента , соответственно, осветлять нечего. Однако на практике лошади вороной масти с одним геном крема иногда имеют не черный , а темно-коричневый окрас шерсти. В русской иппологической литературе такая масть называется пепельно-вороной , однако в племенных документах ее обозначают как просто вороную. Из этого можно сделать вывод , что даже в гетерозиготном состоянии ген Ccr может слегка осветлять черный пигмент. В пользу этого говорят также наблюдения за изредка встречающимися булаными лошадьми с коричневыми гривой , хвостом и нижней частью ног вместо черных.
В гомозиготном состоянии ген Ccr осветляет и рыжий , и черный пигменты , превращая лошадь любой масти в изабелловую. При этом осветление происходит не только в шерсти , но и в коже и радужной оболочке глаз: кожа становится розовой , а глаза — голубыми.
4. Ген DUN
Ген саврасости , или «дикой окраски» , является доминантным геном-осветлителем. Он осветляет одновременно и черный , и рыжий пигмент , но при этом его воздействие на пигмент в волосах гривы , хвоста и на ногах ограничено. Обозначается «дикий» ген DUN , иногда D или Dn+.
Масти на основе гена DUN являются самыми древними мастями, ранее всех остальных появившимися у лошадей , поэтому их называют «дикими». Эти масти наилучшим образом позволяют лошади замаскироваться на местности.
Масти , определенные геном DUN , присутствует у многих аборигенных пород — башкирской , вятской, соррайя , мустангов , польских коников , даже у четвертьмильных лошадей. Лошади породы фьорд являются исключительно саврасыми (хотя часто в литературе их называли булаными , что в принципе неверно: при скрещивании буланых родителей неизбежно происходит расщепление мастей у потомства , в то время как среди фьордов нет несаврасых лошадей). В таких же заводских породах , как арабская , тракененская , масти на основе гена DUN вовсе отсутствуют.
Ген DUN превращает обычные масти в «дикие» по следующей схеме:
— вороную — в мышастую
— гнедую — в саврасую (гнедо-саврасую)
— рыжую — в каурую (иногда рыже-саврасую)
— караковую — в мухортую (караково-саврасую)
— и т. д. , например , соловую — в солово-саврасую , буланую — в булано-саврасую.
5. Серебристый ген
Серебристый ген является доминантным геном-осветлителем. Он в разной степени осветляет черный пигмент , причем его действие особенно выражено в гриве и хвосте , а на ногах гнедых лошадей несколько ослаблено. Данный ген обозначается Z. Его рецессивная аллель , не влияющая на окрас животного , обозначается z.
Принято считать , что серебристый ген встречается в генофонде исландских лошадей , породы морган , четвертьмильных лошадей , лошадей Скалистых гор , американских шетлендских пони и американских миниатюрных лошадей. Однако наблюдения показывают , что лошади , имеющие масти , схожие с «серебристыми» , встречаются в том числе и в некоторых европейских породах тяжеловозов , так что истинные масштабы распространения этого гена могут быть больше.
Поскольку этот ген осветляет только черный пигмент , он проявляет себя у вороных и гнедых лошадей , но не влияет на лошадь рыжей масти.
Серебристый ген в породе Скалистых гор оказался сцепленным с геном ASD , вызывающим отклонения в развитии структур глаза. Некоторые лошади , гомозиготные по серебристому гену (генетический набор ZZ) , имеют нарушения зрения.
Масти на основе серебристого гена:
серебристо-гнедая
серебристо-вороная
В русской иппологии до сих пор принято называть серебристых лошадей «игреневыми с темными ногами» или просто «игреневыми» , что в принципе неверно , поскольку вводит в заблуждение , в том числе и относительно происхождения. Мы считаем , что все же необходимо называть серебристых лошадей серебристо-гнедыми и серебристо-вороными , поскольку эти масти не имеют ничего общего с игреневой мастью.
На основе саврасой или буланой масти проявление серебристого гена довольно слабо , и порой трудно точно определить масть по внешнему виду лошади.
Например , серебристо-саврасая лошадь может быть очень похожа на солово-саврасую. Серебристо-буланая масть внешне схожа с соловой. Эти и другие масти на основе серебристого гена считаются редкими , однако надо признать , что часто имеет место неправильная идентификация.
6. Ген Champagne
Ген Champagne является доминантным геном-осветлителем и осветляет оба пигмента — и черный , и рыжий. Обозначается Ch (рецессивная аллель , соответственно , ch).
ген Champagne действует на фоне других генов и меняет масти следующим образом:
вороную масть превращает в шампанскую , или классическую шампанскую
караковую или темно-гнедую масть — в соболиную
гнедую масть — в янтарную
рыжую масть — в золотую
соловую масть , изабелловую масть , буланую масть , пепельно-вороную масть — в слоновую
Ген Champagne усиливает действие гена Cremello , что приводит к значительному осветлению шерсти лошади. Таким образом , любую масть с геном Cremello шампанский ген превращает в цвет слоновой кости. Это общее название для группы описанных мастей без уточнения масти-основы. Есть и другая номенклатура названий , которая предполагает обязательное включение в название масти-основы. Так , например, буланая масть с шампанским геном может называться янтарно-кремовая , а соловая с шампанским геном — золото-кремовая и т. д.
Очень редко ген Champagne может сочетаться с другими генами-осветлителями или генами-модификаторами. При сочетании янтарной масти с геном DUN окраски может получиться янтарно-саврасая , при сочетании соболиной масти с геном чубарой масти — соболино-чубарая и т. д.
7. Жемчужный ген
У лошадей существует еще один редчайший рецессивный ген-осветлитель , называемый жемчужным геном.
В гомозиготном состоянии он превращает рыжую масть в абрикосовую.
При наличии хотя бы одного доминантного аллеля гена Ccr жемчужный ген в любом состоянии (как в гомозиготном , так и в гетерозиготном) превращает любую масть в псевдоизабелловую.
Жемчужный ген присутствует в генофонде таких пород , как андалузская , лузитанская , квотерхорс , пейнтхорс , перуанский пасо и тинкер.
8. Ген Grey
В сущности , серая масть является ранним поседением. Поэтому серые лошади рождаются , имея абсолютно любую масть , кроме серой.
Ген раннего поседения является эпистатичным. Это особая форма доминирования; она означает , что ген перекрывает проявление неаллельных генов. Таким образом , по мнению западных ученых , в частности доктора Споненберга и профессора Боулинг , совершенно некорректно выделять серую масть в качестве основной (как это до сих пор принято в русской иппологии).
Один из родителей серой лошади обязательно должен быть серым.
Ген раннего поседения обозначается G (от англ. «grey» — серый , седой) , его рецессивный аллель , не влияющий на окрас животного, обозначается g.
Поседение происходит в несколько этапов , и продолжительность каждого из них индивидуальна для конкретной лошади.
9. Ген Roan
Чалая масть определяется доминантным геном Rn (от англ. roan — чалый) , рецессивный аллель соответственно обозначается rn. Ген чалой масти относится к генам-модификаторам. Таким образом , у чалой лошади хотя бы один из родителей должен быть чалым.
Ген Roan действует «поверх» других неаллельных генов и превращает:
вороную масть — в вороно-чалую
гнедую масть — в гнедо-чалую
рыжую масть — в рыже-чалую
саврасую — в саврасо-чалую (внешне она похожа на светло-гнедо-чалую , только у такой лошади присутствуют «дикие» отметины)
соловую — в солово-чалую
и т. д.
Гипотеза летальности гена чалой масти
В 1979 г. ученые Хинц и Ван Влекк в Journal of Heredity опубликовали свою работу «Lethal Dominant Roan in Horses». В этой статье они выдвинули теорию , что гомозиготный набор гена чалости RnRn является летальным и такие эмбрионы гибнут в утробе матери. Упоминание об этой теории , в том числе как об истинной , до сих пор можно найти в иппологической литературе.
В начале XXI века Энн Т. Боулинг доказала , что эта теория с большой долей вероятности неверна , поскольку Хинц и Ван Влекк основывались только на исследовании родословных , не изучая причины смерти конкретных жеребят.
В 2009 году был разработан анализ на ген чалой масти , и ученые обнаружили в породах квотерхорс и американский пейнтхорс немало лошадей , гомозиготных по этому гену. Таким образом , спустя 30 лет после выхода труда Хинца и Ван Влекка ошибочность их гипотезы была доказана.
10. Наследование чубарой масти
Чубарая масть определяется доминантным геном , который обозначается Lp (иногда LP) — от англ. «leopard» — «леопардовый».
Известно , что большое количество темных пятнышек на белом фоне имеют только гетерозиготные особи (Lplp), а особи гомозиготные (LpLp) таких пятнышек не имеют или имеют их очень мало. Таким образом , варианты чубарой масти типа «чепрак» и леопардовая являются гетерозиготными , а «белый чепрак» и леопардовая малопятнистая — гомозиготными.
Но помимо факта наличия цветных пятнышек есть еще и размер белого «чепрака» на корпусе лошади. Иногда он ограничивается проседью на крупе , иногда вообще отсутствует , иногда захватывает все тело. До сих пор неизвестно , что определяет его размер , но , скорее всего , речь идет о каком-то другом гене , механизм наследования которого еще не изучен.
Гены , определяющие развитие чубарой масти , относятся к генам-модификаторам. В США их называют «леопардовым комплексом» — Leopard complex.
Чубарой масти иногда сопутствуют жидкие грива и хвост , однако встречается немало чубарых лошадей с нормальной гривой и хвостом , так что связь между генами чубарой масти и жидкими гривой и хвостом представляется ученым сомнительной.
11. Ген Flaxen
Ген Flaxen действует только на рыжих лошадей. Его доминантная аллель обозначается как F , а рецессивная соответственно f.
Под действием "гена-модификатора" Flaxen – грива и хвост рыжей лошади становятся соломенного цвета или практически белого (игреневая масть). Ранее было принято считать , что этот признак возникает в следствие действия единичного аллеля , который , как и аллель , отвечающий за рыжую масть , является рецессивным. Однако , вероятнее за посветление гривы и хвоста отвечают несколько генов , так как степень посветления может быть разной и неоднородной. Поэтому слова "ген-модификатор" взяты в кавычки.